Otot - Muscle

Daripada Wikipedia, Ensiklopedia Percuma

Pin
Send
Share
Send

Otot
Otot rangka.jpg
Pandangan atas-bawah otot rangka
Perincian
PrekursorMesoderm
SistemSistem muskuloskeletal
Pengenal
Bahasa Latinmuskul
MeSHD009132
TA98A04.0.00.000
TA21975
FMA5022 30316, 5022
Terminologi anatomi

Otot ialah tisu lembut terdapat di kebanyakan haiwan. Sel otot berisi protein filamen dari aktin dan myosin yang meluncur melewati satu sama lain, menghasilkan a penguncupan yang mengubah panjang dan bentuk sel. Otot berfungsi untuk menghasilkan daya dan gerakan. Mereka bertanggungjawab terutamanya untuk menjaga dan mengubah postur badan, pergerakan, serta pergerakan organ dalaman, seperti pengecutan hati dan pergerakan makanan melalui sistem penghadaman melalui peristalsis.

Tisu otot berasal dari mesodermal lapisan embrio sel kuman dalam proses yang dikenali sebagai myogenesis. Terdapat tiga jenis otot, kerangka atau bertali arus, jantung, dan lancar. Tindakan otot boleh diklasifikasikan sebagai sukarela atau sukarela. Otot jantung dan licin berkontraksi tanpa berfikir secara sedar dan disebut secara sukarela, sedangkan otot rangka berkontraksi atas arahan.[1] Otot rangka pada gilirannya boleh dibahagikan kepada serat berkedut yang cepat dan lambat.

Otot didominasi oleh pengoksidaan daripada lemak dan karbohidrat, tetapi anaerobik tindak balas kimia juga digunakan, terutamanya oleh serat berkedut cepat. Tindak balas kimia ini menghasilkan adenosin trifosfat (ATP) molekul yang digunakan untuk menggerakkan pergerakan kepala myosin.[2]

Istilah otot berasal dari bahasa Latin muskul yang bermaksud "tikus kecil" mungkin kerana bentuk otot tertentu atau kerana otot yang berkontrak kelihatan seperti tikus yang bergerak di bawah kulit.[3][4]

Struktur

Anatomi otot merangkumi anatomi kasar, yang merangkumi semua otot organisma, dan mikroanatomi, yang merangkumi struktur otot tunggal.

Jenis-Jenis

Tubuh mengandungi tiga jenis tisu otot: (a) otot rangka, (b) otot licin, dan (c) otot jantung. (Pembesaran yang sama)

Tisu otot ialah tisu lembut, dan merupakan salah satu daripada empat jenis asas tisu terdapat pada haiwan. Terdapat tiga jenis tisu otot yang dikenali di vertebrata:

  • Otot rangka atau "otot sukarela" ditambat oleh tendon (atau oleh aponeurosis di beberapa tempat) ke tulang dan digunakan untuk memberi kesan kerangka pergerakan seperti pergerakan dan dalam menjaga postur. Walaupun kawalan postur ini umumnya dipertahankan sebagai refleks tidak sedar, otot yang bertanggungjawab bertindak balas terhadap kawalan sedar seperti otot bukan postur. Rata-rata lelaki dewasa terdiri daripada 42% otot rangka dan rata-rata wanita dewasa terdiri daripada 36% (sebagai peratusan jisim badan).[5]
  • Otot licin atau "otot sukarela" terdapat di dinding organ dan struktur seperti esofagus, perut, usus, bronkus, rahim, uretra, pundi kencing, salur darah, dan juga pili arrector di kulit (di mana ia mengawal ereksi rambut badan). Tidak seperti otot rangka, otot licin tidak berada di bawah kawalan sedar.
  • Otot jantung (miokardium), juga merupakan "otot yang tidak disengajakan" tetapi lebih mirip dengan struktur dengan otot rangka, dan hanya terdapat di jantung.

Otot jantung dan kerangka "diikat" kerana ia mengandungi sindiran yang dibungkus dalam susunan bundle yang sangat kerap; myofibril sel otot licin tidak disusun dalam sarcomeres dan tidak dililit. Walaupun sarcomeres pada otot rangka disusun secara berkala, bundar selari, sarcomeres otot jantung bersambung pada sudut bercabang, tidak teratur (disebut cakera interkalasi). Otot tegang berkontraksi dan melegakan dalam sekejap, letupan sengit, sedangkan otot licin mengekalkan kontraksi yang lebih lama atau hampir kekal.

Jenis Serat Otot Skeletal

Serat otot yang tertanam dalam otot rangka relatif tergolong dalam spektrum jenis memandangkan sifat morfologi dan fisiologi mereka. Memandangkan pelbagai jenis sifat ini, serat otot dikategorikan sebagai lambat-berkedut (daya rendah, serat perlahan-lahan lesu), cepat berkedut (daya tinggi, serat cepat lesu), atau di suatu tempat di antara kedua-dua jenis tersebut (iaitu gentian antara). Sebilangan sifat morfologi dan fisiologi yang menentukan untuk pengkategorian serat otot termasuk: jumlah mitokondria yang terkandung dalam serat, jumlah glikolitik, lipolitik, dan enzim respirasi sel lain, ciri-ciri jalur M dan Z, sumber tenaga (iaitu glikogen atau lemak), warna histologi, dan kelajuan dan tempoh penguncupan. Perhatikan bahawa tidak ada prosedur standard untuk mengklasifikasikan jenis serat otot. Sifat yang dipilih untuk klasifikasi bergantung pada otot tertentu. Contohnya, sifat yang digunakan untuk membezakan serat otot cepat, menengah dan lambat boleh berbeza untuk otot invertebrata dan otot lompat.[6] Untuk merumitkan lagi skema klasifikasi ini, kandungan mitokondria dan sifat morfologi lain dalam serat otot dapat berubah dengan senaman dan usia.[7]

Jenis Serat Otot Vertebrata

  • Jenis I, perlahan, atau "merah" otot, padat dengan kapilari dan kaya dengan mitokondria dan myoglobin, memberikan ciri khas tisu otot warna merah. Ia boleh membawa lebih banyak oksigen dan mengekalkan aerobik aktiviti menggunakan lemak atau karbohidrat sebagai bahan bakar.[8] Serat berkedut perlahan berkontrak untuk jangka masa yang panjang tetapi dengan sedikit daya.
  • Jenis II, otot berkedut pantas, mempunyai tiga subtipe utama (IIa, IIx, dan IIb) yang berbeza dalam kedua-dua kelajuan kontraktil[9] dan daya yang dihasilkan.[8] Serat berkedut cepat berkontraksi dengan cepat dan kuat tetapi keletihan sangat cepat, hanya bertahan lama, anaerobik aktiviti pecah sebelum pengecutan otot menjadi menyakitkan. Mereka menyumbang sebahagian besar kekuatan otot dan mempunyai potensi yang lebih besar untuk peningkatan jisim. Jenis IIb adalah anaerobik, glikolitik, otot "putih" yang paling tidak padat pada mitokondria dan myoglobin. Pada haiwan kecil (mis. Tikus) ini adalah jenis otot cepat utama, yang menjelaskan warna pucat daging mereka.

The ketumpatan tisu otot rangka mamalia adalah sekitar 1.06 kg / liter.[10] Ini dapat dibandingkan dengan ketumpatan tisu adiposa (lemak), iaitu 0,9196 kg / liter.[11] Ini menjadikan tisu otot lebih kurang 15% lebih padat daripada tisu lemak.

Mikroanatomi

Serat otot rangka dikelilingi oleh membran plasma yang disebut sarcolemma, yang mengandungi sarkoplasma, sitoplasma sel otot. Serat otot terdiri daripada banyak fibril, yang memberi sel penampilannya yang melengkung.

Otot rangka dilapisi oleh lapisan yang keras tisu penghubung dipanggil epimsium. Epimsium menambat tisu otot ke tendon pada setiap hujungnya, di mana epimsium menjadi lebih tebal dan kolagen. Ia juga melindungi otot daripada geseran terhadap otot dan tulang yang lain. Dalam epimsium terdapat banyak kumpulan yang disebut fasik, masing-masing mengandungi 10 hingga 100 atau lebih gentian otot berselubung secara kolektif oleh a perimysium. Selain mengelilingi setiap folikel, perimsium adalah jalan untuk saraf dan aliran darah di dalam otot. Serat otot seperti utas adalah sel otot individu (myosit, dan setiap sel terbungkus dalam selnya sendiri endomisium daripada kolagen gentian. Oleh itu, otot keseluruhan terdiri daripada serat (sel) yang digabungkan menjadi folikel, yang mereka sendiri dikelompokkan untuk membentuk otot. Pada setiap tahap ikatan, membran kolagen mengelilingi bundel, dan membran ini menyokong fungsi otot dengan menahan regangan pasif tisu dan dengan mengagihkan daya yang dikenakan pada otot.[12] Tersebar di seluruh otot adalah gelendong otot yang memberikan maklumat maklum balas deria kepada sistem saraf pusat. (Struktur pengelompokan ini serupa dengan organisasi saraf yang menggunakan epineurium, perineurium, dan endoneurium).

Struktur bundle-dalam-bundle yang sama ini direplikasi di dalam otot sel. Di dalam sel-sel otot adalah myofibril, yang mereka sendiri adalah kumpulan protein filamen. Istilah "myofibril" tidak boleh dikelirukan dengan "myofiber", yang merupakan nama lain untuk sel otot. Myofibril adalah helai kompleks dari beberapa jenis filamen protein yang disusun bersama menjadi unit berulang yang disebut sindiran. Kemunculan otot rangka dan jantung yang berturutan hasil daripada corak sarkoma biasa di dalam sel mereka. Walaupun kedua-dua jenis otot ini mengandungi sarcomeres, serat pada otot jantung biasanya bercabang untuk membentuk jaringan. Serat otot jantung saling berkaitan oleh cakera selang,[13] memberikan tisu itu rupa a syncytium.

Filamen dalam sarkomer terdiri daripada aktin dan myosin.

Anatomi kasar

Kumpulan serat otot, yang disebut fasikula, ditutupi oleh perimsium. Serat otot ditutupi oleh endomisium.

Anatomi kasar otot adalah petunjuk terpenting peranannya dalam badan. Terdapat perbezaan penting yang dilihat antara otot penat dan otot lain. Di kebanyakan otot, semua serat berorientasi pada arah yang sama, berjalan dalam garis dari asal hingga penyisipan. Walau bagaimanapun, Pada otot pennate, serat masing-masing berorientasikan pada sudut relatif terhadap garis tindakan, melekat pada asal dan tendon penyisipan pada setiap hujungnya. Oleh kerana serat yang berkontraksi menarik pada sudut tindakan otot secara keseluruhan, perubahan panjangnya lebih kecil, tetapi orientasi yang sama memungkinkan lebih banyak serat (dengan itu lebih banyak kekuatan) pada otot dengan ukuran tertentu. Otot pennate biasanya dijumpai di mana perubahan panjangnya kurang penting daripada daya maksimum, seperti rektus femoris.

Otot rangka disusun dalam otot diskrit, contohnya adalah bisep brachii (bisep). Epimsium otot rangka yang sukar dan berserabut dihubungkan dan berterusan dengan tendon. Sebaliknya, tendon menyambung ke periosteum lapisan yang mengelilingi tulang, memungkinkan pemindahan kekuatan dari otot ke kerangka. Bersama-sama, lapisan berserabut ini, bersama dengan tendon dan ligamen, membentuk lapisan fascia mendalam badan.

Sistem otot

Pada pandangan anterior dan posterior sistem otot di atas, otot-otot dangkal (yang berada di permukaan) ditunjukkan di sebelah kanan badan sementara otot-otot dalam (yang berada di bawah otot-otot dangkal) ditunjukkan di bahagian kiri badan. Untuk kaki, otot dangkal ditunjukkan pada pandangan anterior sementara pandangan posterior menunjukkan otot dangkal dan mendalam.

Sistem otot terdiri daripada semua otot yang terdapat dalam satu badan. Terdapat kira-kira 650 otot rangka dalam tubuh manusia,[14] tetapi nombor tepat sukar untuk ditentukan. Kesukaran ini sebahagiannya terletak pada kenyataan bahawa sumber yang berlainan mengelompokkan otot secara berbeza dan sebahagiannya disebabkan oleh beberapa otot, seperti palmaris longus, tidak selalu hadir.

Berotot tergelincir adalah panjang otot yang sempit yang bertindak untuk menambah otot atau otot yang lebih besar.

Sistem otot adalah salah satu komponen dari sistem muskuloskeletal, yang merangkumi bukan sahaja otot tetapi juga tulang, sendi, tendon, dan struktur lain yang memungkinkan pergerakan.

Pembangunan

Embrio ayam, menunjukkan mesoderm paraxial di kedua sisi lipatan saraf. Bahagian anterior (hadapan) sudah mula terbentuk somite (dilabel "segmen primitif").

Semua otot berasal dari mesoderm paraxial. Mesoderm paraxial dibahagikan di sepanjang embriopanjang ke somite, sepadan dengan pembahagian badan (paling jelas kelihatan di kolum vertebra.[15] Setiap somite mempunyai 3 bahagian, sklerotom (yang membentuk vertebra), dermatom (yang membentuk kulit), dan myotome (yang membentuk otot). Myotome terbahagi kepada dua bahagian, epimere dan hypomere, yang terbentuk otot epaxial dan hipaksial, masing-masing. Satu-satunya otot epaxial pada manusia adalah ereksi spinae dan otot intervertebral kecil, dan diinervasi oleh rami dorsal saraf tunjang. Semua otot lain, termasuk anggota badan adalah hipaksial, dan dihidapi oleh rami ventral saraf tunjang.[15]

Semasa pembangunan, myoblas (sel-sel keturunan otot) sama ada kekal dalam keadaan somite untuk membentuk otot yang berkaitan dengan lajur vertebra atau berhijrah keluar ke dalam badan untuk membentuk semua otot lain. Migrasi Myoblast didahului oleh pembentukan tisu penghubung kerangka kerja, biasanya terbentuk dari somatik mesoderm plat sisi. Myoblast mengikuti isyarat kimia ke lokasi yang sesuai, di mana ia menyatu ke dalam sel otot rangka yang memanjang.[15]

Fisiologi

Kontraksi

Ketiga-tiga jenis otot (rangka, jantung dan licin) mempunyai perbezaan yang ketara. Namun, ketiga-tiganya menggunakan pergerakan aktin terhadap myosin untuk mencipta penguncupan. Pada otot rangka, pengecutan dirangsang oleh impuls elektrik dihantar oleh saraf, motoneuron (saraf motorik) khususnya. Pengecutan jantung dan otot licin dirangsang oleh sel pacu jantung yang berkontraksi secara berkala, dan menyebarkan kontraksi ke sel otot lain yang bersentuhan dengannya. Semua otot rangka dan pengecutan otot licin difasilitasi oleh neurotransmitter asetilkolin.

Apabila sarcomere berkontrak, garis Z bergerak lebih dekat bersama, dan jalur I menjadi lebih kecil. Jalur A tetap sama lebar. Pada pengecutan penuh, filamen nipis dan tebal bertindih.

Tindakan yang dihasilkan oleh otot ditentukan oleh lokasi asal dan kemasukan. Luas keratan rentas otot (bukan isipadu atau panjang) menentukan jumlah daya yang dapat dihasilkannya dengan menentukan bilangan "sarcomeres" yang dapat beroperasi secara selari. Setiap otot rangka mengandungi unit panjang yang disebut myofibril, dan setiap otot myofibril adalah rantai sarkoma. Oleh kerana penguncupan berlaku pada masa yang sama untuk semua sarkoma yang bersambung di sel otot, rantai sarkoma ini memendek bersama, sehingga memendekkan serat otot, mengakibatkan perubahan panjang keseluruhan.[16] Jumlah daya yang dikenakan ke persekitaran luaran ditentukan oleh mekanik tuas, khususnya nisbah in-tuver ke out-tuil. Sebagai contoh, menggerakkan titik penyisipan bisep lebih jauh pada jari-jari (lebih jauh dari sendi putaran) akan meningkatkan daya yang dihasilkan semasa lenturan (dan, sebagai hasilnya, berat maksimum yang diangkat dalam pergerakan ini), tetapi menurunkan maksimum kelajuan lenturan. Menggerakkan titik penyisipan secara dekat (lebih dekat dengan sendi putaran) akan mengakibatkan penurunan daya tetapi halaju meningkat. Ini dapat dilihat dengan mudah dengan membandingkan anggota tahi lalat dengan kuda — pada yang pertama, titik penyisipan diposisikan untuk memaksimumkan daya (untuk menggali), sedangkan pada yang terakhir, titik penyisipan diposisikan untuk memaksimumkan kecepatan (untuk berlari ).

Kawalan saraf

Skema ringkas fungsi sistem saraf asas. Isyarat diambil oleh reseptor deria dan dihantar ke saraf tunjang dan otak melalui kaki aferen sistem saraf periferi, di mana pemprosesan berlaku yang mengakibatkan isyarat dihantar kembali ke saraf tunjang dan kemudian keluar ke neuron motor melalui kaki efferent.

Pergerakan otot

The berkesan kaki dari sistem saraf periferal bertanggungjawab untuk menyampaikan arahan ke otot dan kelenjar, dan akhirnya bertanggungjawab untuk pergerakan sukarela. Saraf menggerakkan otot sebagai tindak balas kepada sukarela dan autonomi (sukarela) isyarat dari otak. Otot dalam, otot dangkal, otot muka dan otot dalaman semuanya sesuai dengan kawasan khusus di korteks motor primer otak, betul-betul anterior ke sulcus pusat yang membelah lobus frontal dan parietal.

Di samping itu, otot bertindak balas terhadap refleks rangsangan saraf yang tidak selalu menghantar isyarat ke otak. Dalam kes ini, isyarat dari serat aferen tidak sampai ke otak, tetapi menghasilkan pergerakan refleksif dengan hubungan langsung dengan saraf eferen di tulang belakang. Walau bagaimanapun, sebahagian besar aktiviti otot adalah sukarela, dan hasil interaksi kompleks antara pelbagai kawasan otak.

Saraf yang mengawal otot rangka di mamalia sesuai dengan kumpulan neuron di sepanjang korteks motor primer otak korteks serebrum. Perintah disalurkan melalui ganglia basal dan diubah suai dengan input dari cerebellum sebelum disampaikan melalui saluran piramidal kepada saraf tunjang dan dari sana ke plat hujung motor pada otot. Sepanjang perjalanan, maklum balas, seperti sistem ekstrapiramidal menyumbang isyarat untuk mempengaruhi nada otot dan tindak balas.

Otot yang lebih dalam seperti yang terlibat dalam postur badan selalunya dikawal dari inti di batang otak dan ganglia basal.

Proprioception

Pada otot rangka, gelendong otot menyampaikan maklumat mengenai tahap panjang otot dan peregangan ke sistem saraf pusat untuk membantu mengekalkan postur dan kedudukan sendi. The akal dari mana badan kita berada di angkasa disebut hak milik, persepsi kesedaran tubuh, kesedaran "tidak sedarkan diri" di mana pelbagai kawasan badan berada pada satu-satu masa. Beberapa kawasan di otak mengkoordinasikan pergerakan dan kedudukan dengan maklumat maklum balas yang diperoleh dari proprioception. The cerebellum dan inti merah khususnya kedudukan sampel secara berterusan terhadap pergerakan dan membuat pembetulan kecil untuk memastikan pergerakan lancar.[rujukan diperlukan]

Penggunaan tenaga

(a) Sebilangan ATP disimpan dalam otot yang sedang berehat. Semasa penguncupan bermula, ia akan habis dalam beberapa saat. Lebih banyak ATP dihasilkan dari kreatin fosfat selama kira-kira 15 saat. (b) Setiap molekul glukosa menghasilkan dua ATP dan dua molekul asid piruvik, yang dapat digunakan dalam pernafasan aerobik atau diubah menjadi asid laktik. Sekiranya oksigen tidak tersedia, asid piruvik ditukar menjadi asid laktik, yang boleh menyebabkan keletihan otot. Ini berlaku semasa latihan yang berat ketika tenaga dalam jumlah tinggi diperlukan tetapi oksigen tidak dapat dihantar ke otot dengan secukupnya. (c) Pernafasan aerobik adalah pemecahan glukosa dengan adanya oksigen (O2) untuk menghasilkan karbon dioksida, air, dan ATP. Kira-kira 95 peratus ATP yang diperlukan untuk berehat atau otot yang cukup aktif disediakan oleh pernafasan aerobik, yang berlaku di mitokondria.

Aktiviti otot menyumbang sebahagian besar badan tenaga penggunaan. Semua sel otot menghasilkan adenosin trifosfat (ATP) molekul yang digunakan untuk menggerakkan pergerakan myosin kepala. Otot mempunyai simpanan tenaga jangka pendek dalam bentuk kreatin fosfat yang dihasilkan dari ATP dan dapat menjana semula ATP apabila diperlukan dengan kreatin kinase. Otot juga menyimpan simpanan glukosa dalam bentuk glikogen. Glikogen dapat ditukar menjadi cepat glukosa apabila tenaga diperlukan untuk pengecutan yang kuat dan berterusan. Di dalam otot rangka sukarela, molekul glukosa dapat dimetabolisme secara anaerob dalam proses yang disebut glikolisis yang menghasilkan dua ATP dan dua asid laktik molekul dalam proses (perhatikan bahawa dalam keadaan aerobik, laktat tidak terbentuk; sebaliknya piruvat dibentuk dan dihantar melalui kitaran asid sitrik). Sel otot juga mengandungi globul lemak, yang digunakan untuk tenaga selama senaman Aerobik. Sistem tenaga aerobik mengambil masa lebih lama untuk menghasilkan ATP dan mencapai kecekapan puncak, dan memerlukan lebih banyak langkah biokimia, tetapi menghasilkan lebih banyak ATP daripada glikolisis anaerobik. Sebaliknya, otot jantung dapat dengan mudah mengambil salah satu daripada tiga makronutrien (protein, glukosa dan lemak) secara aerobik tanpa tempoh 'pemanasan' dan selalu mengeluarkan hasil ATP maksimum dari molekul yang terlibat. Sel jantung, hati dan darah merah juga akan mengambil asid laktik yang dihasilkan dan dikeluarkan oleh otot rangka semasa bersenam.

Sedang berehat, otot rangka menggunakan 54.4 kJ / kg (13.0 kcal / kg) sehari. Ini lebih besar daripada tisu adiposa (lemak) pada 18.8 kJ / kg (4.5 kcal / kg), dan tulang pada 9.6 kJ / kg (2.3 kcal / kg).[17]

Kecekapan

The kecekapan otot manusia telah diukur (dalam konteks mendayung dan berbasikal) pada 18% hingga 26%. Kecekapan ditakrifkan sebagai nisbah kerja mekanikal output kepada jumlah keseluruhan metabolik kos, seperti yang dapat dikira dari penggunaan oksigen. Kecekapan rendah ini adalah hasil kecekapan penjanaan sekitar 40% ATP dari tenaga makanan, kerugian dalam menukar tenaga dari ATP menjadi kerja mekanikal di dalam otot, dan kerugian mekanikal di dalam badan. Dua kerugian terakhir bergantung pada jenis senaman dan jenis serat otot yang digunakan (fast-twitch atau slow-twitch). Untuk kecekapan keseluruhan 20 peratus, satu watt kuasa mekanik bersamaan dengan 4.3 kcal per jam. Sebagai contoh, satu pengeluar peralatan mendayung menentukurnya ergometer mendayung untuk mengira kalori yang dibakar sama dengan empat kali kerja mekanikal sebenar, ditambah 300 kcal per jam,[18] ini berjumlah sekitar 20 peratus kecekapan pada 250 watt output mekanikal. Output tenaga mekanikal penguncupan siklik boleh bergantung pada banyak faktor, termasuk masa pengaktifan, lintasan regangan otot, dan kadar kenaikan & kerosakan daya. Ini boleh disintesis menggunakan eksperimen analisis gelung kerja.

Kekuatan

Otot adalah hasil daripada tiga faktor yang bertindih: kekuatan fisiologi (ukuran otot, luas keratan rentas, penyilangan silang yang ada, tindak balas terhadap latihan), kekuatan neurologi (seberapa kuat atau lemahnya isyarat yang memberitahu otot berkontrak), dan kekuatan mekanikal (sudut daya otot pada tuas, panjang lengan momen, keupayaan sendi).[rujukan diperlukan]

Kekuatan fisiologi

Penggredan kekuatan otot
Gred 0Tiada pengecutan
Gred 1Jejak pengecutan, tetapi tidak ada pergerakan pada sendi
Gred 2Pergerakan pada sendi dengan graviti dihilangkan
Gred 3Pergerakan menentang graviti, tetapi tidak terhadap penentangan tambahan
Gred 4Pergerakan melawan rintangan luaran, tetapi kurang dari biasa
Gred 5kekuatan biasa

Otot vertebrata biasanya menghasilkan kira-kira 25-33N (5.6–7.4 lbfdaya setiap sentimeter persegi luas penampang otot apabila isometrik dan panjang optimum.[19] Sebilangan otot invertebrata, seperti pada cakar ketam, mempunyai masa yang lebih lama sindiran daripada vertebrata, mengakibatkan banyak lagi tapak untuk mengikat aktin dan myosin dan dengan itu daya yang jauh lebih besar per sentimeter persegi dengan kos kelajuan yang jauh lebih perlahan. Daya yang dihasilkan oleh pengecutan dapat diukur secara tidak invasif menggunakan salah satu mekanomiografi atau fonografi, diukur dalam vivo menggunakan regangan tendon (jika terdapat tendon yang menonjol), atau diukur secara langsung menggunakan kaedah yang lebih invasif.

Kekuatan otot tertentu, dari segi kekuatan yang diberikan pada rangka, bergantung pada panjang, memendekkan kelajuan, Luas keratan rentas, penamaan, sarcomere panjang, myosin isoform, dan pengaktifan saraf unit motor. Pengurangan kekuatan otot yang ketara dapat menunjukkan patologi yang mendasari, dengan carta di sebelah kanan digunakan sebagai panduan.

Otot manusia yang "terkuat"

Oleh kerana tiga faktor mempengaruhi kekuatan otot secara serentak dan otot tidak berfungsi secara individu, adalah mengelirukan untuk membandingkan kekuatan pada otot individu, dan menyatakan bahawa satu adalah yang "paling kuat". Tetapi di bawah ini terdapat beberapa otot yang kekuatannya terkenal kerana alasan yang berbeza.

  • Dalam bahasa biasa, "kekuatan" otot biasanya merujuk pada kemampuan untuk melakukan kekuatan pada objek luaran — misalnya, mengangkat berat. Dengan definisi ini, the tukang urut atau Rahang otot adalah yang paling kuat. Tahun 1992 Buku Rekod Guinness mencatat pencapaian kekuatan gigitan sebanyak 4,337N (975 lbf) selama 2 saat. Apa yang membezakan masseter bukanlah sesuatu yang istimewa pada otot itu sendiri, tetapi kelebihannya dalam melawan lengan tuas yang jauh lebih pendek daripada otot lain.
  • Sekiranya "kekuatan" merujuk kepada daya yang diberikan oleh otot itu sendiri, misalnya, di tempat di mana ia memasukkan ke dalam tulang, maka otot yang paling kuat adalah otot yang mempunyai luas penampang terbesar. Ini kerana ketegangan yang diberikan oleh rangka individu serat otot tidak banyak bezanya. Setiap serat dapat memberikan daya pada urutan 0,3 mikronewton. Dengan definisi ini, otot badan terkuat biasanya dikatakan sebagai quadriceps femoris atau gluteus maximus.
  • Kerana kekuatan otot ditentukan oleh luas penampang, otot yang lebih pendek akan lebih kuat "pound untuk paun" (iaitu, oleh berat badan) daripada otot yang lebih panjang dengan luas penampang yang sama. The myometrial lapisan rahim mungkin merupakan otot terkuat dari berat badan manusia wanita. Pada masa ketika bayi dihantar, seluruh uterus manusia mempunyai berat sekitar 1.1 kg (40 oz). Semasa melahirkan anak, rahim mengeluarkan daya ke bawah 100 hingga 400 N (25 hingga 100 lbf) dengan setiap pengecutan.
  • Otot luaran mata jelas besar dan kuat berkaitan dengan ukuran dan berat kecil bola mata. Sering kali dikatakan bahawa mereka adalah "otot terkuat untuk pekerjaan yang harus mereka lakukan" dan kadang-kadang diklaim sebagai "100 kali lebih kuat daripada yang sepatutnya." Walau bagaimanapun, pergerakan mata (terutamanya beg kantung digunakan untuk mengimbas wajah dan membaca) memerlukan pergerakan berkelajuan tinggi, dan otot mata dilakukan pada waktu malam selama tidur pergerakan mata yang cepat.
  • Penyataan bahawa "the lidah adalah otot terkuat dalam badan "sering muncul dalam senarai fakta yang mengejutkan, tetapi sukar untuk mencari definisi" kekuatan "yang akan menjadikan pernyataan ini benar. Perhatikan bahawa lidah terdiri daripada lapan otot, bukan satu.
  • The hati mempunyai tuntutan untuk menjadi otot yang melakukan kuantiti kerja fizikal paling besar sepanjang hayat. Anggaran output daya jantung manusia berkisar antara 1 hingga 5 watt. Ini jauh lebih rendah daripada output daya maksimum otot lain; sebagai contoh, yang quadriceps boleh menghasilkan lebih dari 100 watt, tetapi hanya untuk beberapa minit. Jantung melakukan kerjanya secara berterusan sepanjang hayat tanpa berhenti, dan juga melakukan "kerja" otot-otot lain. Keluaran satu watt secara berterusan selama lapan puluh tahun menghasilkan jumlah output kerja dua setengah gigajoules.[20]

Senaman

Berjoging adalah salah satu bentuk latihan aerobik.

Senaman sering dianjurkan sebagai kaedah peningkatan kemahiran motor, kecergasan, kekuatan otot dan tulang, dan fungsi sendi. Latihan mempunyai beberapa kesan pada otot, tisu penghubung, tulang, dan saraf yang merangsang otot. Salah satu kesannya adalah hipertrofi otot, peningkatan saiz otot kerana peningkatan jumlah serat otot atau keratan rentas myofibril.[21] Tahap hipertrofi dan perubahan lain yang disebabkan oleh perubahan otot bergantung pada intensiti dan jangka masa latihan.

Secara amnya, terdapat dua jenis rejim latihan, aerobik dan anaerobik. Senaman Aerobik (cth.maraton) melibatkan intensiti rendah, tetapi aktiviti jangka panjang di mana otot yang digunakan berada di bawah kekuatan pengecutan maksimum mereka. Aktiviti aerobik bergantung pada pernafasan aerobik (iaitu kitaran asid sitrik dan rantai pengangkutan elektron) untuk tenaga metabolik dengan mengambil lemak, karbohidrat protein, dan oksigen. Otot yang terlibat dalam latihan aerobik mengandungi peratusan yang lebih tinggi dari serat otot Jenis I (atau lambat-berkedut), yang terutama mengandungi enzim mitokondria dan oksidasi yang berkaitan dengan pernafasan aerobik.[22][23] Sebaliknya, senaman anaerobik dikaitkan dengan jangka masa pendek, tetapi senaman intensiti tinggi (misalnya lari pecut dan angkat berat). Aktiviti anaerobik terutamanya menggunakan serat otot Type II, fast-twitch, dan serat otot.[24] Serat otot jenis II bergantung pada glukogenesis untuk tenaga semasa latihan anaerobik.[25] Semasa latihan anaerobik, serat jenis II mengambil sedikit oksigen, protein dan lemak, menghasilkan sejumlah besar asid laktik dan mudah lesu. Banyak latihan sebahagiannya bersifat aerobik dan anaerobik; sebagai contoh, bola sepak dan memanjat batu.

Kehadiran asid laktik mempunyai kesan penghambatan pada generasi ATP di dalam otot. Bahkan boleh menghentikan pengeluaran ATP jika kepekatan intraselular menjadi terlalu tinggi. Walau bagaimanapun, latihan ketahanan mengurangkan penumpukan asid laktik melalui peningkatan kapilari dan myoglobin.[26] Ini meningkatkan keupayaan untuk membuang produk buangan, seperti asid laktik, keluar dari otot agar tidak merosakkan fungsi otot. Setelah dikeluarkan dari otot, asid laktik dapat digunakan oleh otot atau tisu badan lain sebagai sumber tenaga, atau dibawa ke hati di mana ia ditukarkan kembali ke piruvat. Selain meningkatkan tahap asid laktik, senaman yang berat mengakibatkan kehilangan ion kalium pada otot. Ini dapat memudahkan pemulihan fungsi otot dengan melindungi dari keletihan.[27]

Kesakitan otot yang ditangguhkan adalah kesakitan atau ketidakselesaan yang mungkin dirasakan satu hingga tiga hari selepas bersenam dan secara amnya reda dua hingga tiga hari selepas itu. Setelah dianggap disebabkan oleh penumpukan asid laktik, teori yang lebih baru adalah bahawa ia disebabkan oleh air mata kecil di serat otot yang disebabkan oleh pengecutan eksentrik, atau tahap latihan yang tidak biasa. Oleh kerana asid laktik menyebar dengan cukup cepat, ia tidak dapat menjelaskan kesakitan yang dialami beberapa hari selepas bersenam.[28]

Kepentingan klinikal

Hipertrofi

Tidak bergantung pada kekuatan dan ukuran prestasi, otot dapat didorong untuk tumbuh lebih besar dengan sejumlah faktor, termasuk isyarat hormon, faktor perkembangan, latihan kekuatan, dan penyakit. Bertentangan dengan kepercayaan ramai, jumlah serat otot tidak dapat ditingkatkan senaman. Sebaliknya, otot tumbuh lebih besar melalui kombinasi pertumbuhan sel otot kerana filamen protein baru ditambahkan bersama dengan jisim tambahan yang disediakan oleh sel satelit yang tidak dibezakan di samping sel otot yang ada.[14]

Faktor biologi seperti tahap usia dan hormon boleh mempengaruhi hipertrofi otot. Semasa akil baligh pada lelaki, hipertrofi berlaku pada kadar yang dipercepat kerana tahap merangsang pertumbuhan hormon dihasilkan oleh peningkatan badan. Hipertrofi semula jadi biasanya berhenti pada pertumbuhan penuh pada akhir remaja. Sebagai testosteron adalah salah satu hormon pertumbuhan utama badan, rata-rata, lelaki mendapati hipertrofi lebih mudah dicapai berbanding wanita. Mengambil testosteron tambahan atau lain-lain steroid anabolik akan meningkatkan hipertrofi otot.

Faktor otot, tulang belakang dan saraf semuanya mempengaruhi pembinaan otot. Kadang-kadang seseorang mungkin melihat peningkatan kekuatan pada otot tertentu walaupun hanya sebaliknya yang mengalami senaman, seperti ketika pembina badan mendapati bisep kirinya lebih kuat setelah menyelesaikan rejimen yang hanya memfokuskan pada bisep kanan. Fenomena ini disebut pendidikan silang.[rujukan diperlukan]

Atrofi

Tawanan perang menunjukkan kehilangan otot akibat kekurangan zat makanan. Otot boleh mengalami atrofi akibat kekurangan zat makanan, ketidakaktifan fizikal, penuaan, atau penyakit.

Semasa aktiviti hidup biasa, antara 1 dan 2 peratus otot dipecah dan dibina semula setiap hari. Ketidakaktifan dan kelaparan pada mamalia menyebabkan atrofi otot rangka, penurunan jisim otot yang mungkin disertai dengan bilangan dan saiz sel otot yang lebih kecil serta kandungan protein yang lebih rendah.[29] Atrofi otot juga boleh berlaku akibat proses penuaan semula jadi atau penyakit.

Pada manusia, jangka masa imobilisasi yang berpanjangan, seperti dalam keadaan rehat di tempat tidur atau angkasawan yang terbang di angkasa, diketahui mengakibatkan otot menjadi lemah dan atrofi. Atrofi sangat menarik bagi masyarakat penerbangan ruang angkasa berawak, kerana berat badan yang dialami dalam hasil penerbangan angkasa adalah kehilangan sebanyak 30% jisim pada beberapa otot.[30][31] Akibat seperti itu juga diperhatikan pada mamalia hibernasi kecil seperti tupai tanah yang bertabur emas dan kelawar berwarna coklat.[32]

Semasa penuaan, terdapat penurunan secara bertahap dalam kemampuan untuk mempertahankan fungsi dan massa otot rangka, yang dikenal sebagai sarkopenia. Penyebab sebenar sarcopenia tidak diketahui, tetapi mungkin disebabkan oleh kombinasi kegagalan secara beransur-ansur dalam "sel satelit" yang membantu menjana semula serat otot rangka, dan penurunan kepekaan terhadap atau ketersediaan faktor pertumbuhan yang dirembeskan penting yang diperlukan untuk mengekalkan jisim otot dan kelangsungan sel satelit. Sarcopenia adalah aspek penuaan yang normal, dan sebenarnya bukan keadaan penyakit tetapi boleh dikaitkan dengan banyak kecederaan pada penduduk tua serta penurunan kualiti hidup.[33]

Terdapat juga banyak penyakit dan keadaan yang menyebabkan atrofi otot. Contohnya merangkumi barah dan bantuan, yang menyebabkan sindrom pembaziran badan yang disebut cachexia. Sindrom atau keadaan lain yang boleh menyebabkan atrofi otot rangka adalah penyakit jantung kongestif dan sebilangan penyakit hati.

Penyakit

Dalam distrofi otot, tisu yang terjejas menjadi tidak teratur dan kepekatannya distrofin (hijau) sangat berkurang.

Penyakit neuromuskular adalah yang mempengaruhi otot dan / atau kawalan sarafnya. Secara umum, masalah dengan kawalan saraf boleh menyebabkan kekejangan atau lumpuh, bergantung pada lokasi dan sifat masalah. Sebilangan besar gangguan neurologi, antara kemalangan serebrovaskular (strok) dan penyakit Parkinson ke Penyakit Creutzfeldt – Jakob, boleh menyebabkan masalah dengan pergerakan atau koordinasi motor.

Gejala penyakit otot mungkin termasuk kelemahan, kekejangan, myoclonus dan myalgia. Prosedur diagnostik yang boleh mendedahkan gangguan otot termasuk ujian tahap kreatin kinase dalam darah dan elektromiografi (mengukur aktiviti elektrik pada otot). Dalam beberapa kes, biopsi otot boleh dilakukan untuk mengenal pasti a miopati, begitu juga ujian genetik untuk mengenalpasti DNA kelainan yang berkaitan dengan miopati tertentu dan distrofi.

Tidak invasif elastografi teknik mengukur kebisingan otot sedang menjalani eksperimen untuk menyediakan kaedah pemantauan penyakit neuromuskular. Suara yang dihasilkan oleh otot berasal dari pemendekan aktomiosin filamen di sepanjang paksi otot. Semasa penguncupan, otot memendek sepanjang paksi membujur dan mengembang ke seberang paksi melintang, menghasilkan getaran di permukaan.[34]

Evolusi

Asal evolusi sel otot di metazoans adalah topik yang sangat diperdebatkan. Dalam satu pemikiran, para saintis percaya bahawa sel-sel otot berevolusi sekali dan dengan itu semua haiwan dengan sel-sel otot mempunyai satu leluhur yang sama. Dalam pemikiran yang lain, para saintis percaya sel-sel otot berevolusi lebih dari sekali dan mana-mana morfologi atau persamaan struktur disebabkan oleh evolusi dan gen konvergen yang mendahului evolusi otot dan bahkan gen mesoderm- yang lapisan kuman dari mana banyak saintis percaya sel otot yang betul berasal.

Schmid dan Seipel berpendapat bahawa asal sel otot adalah a monoflet sifat yang berlaku bersamaan dengan perkembangan sistem pencernaan dan saraf semua haiwan dan bahawa asal usul ini dapat ditelusuri ke satu nenek moyang metazoan di mana sel-sel otot hadir. Mereka berpendapat bahawa persamaan molekul dan morfologi antara sel otot di cnidaria dan ctenophora cukup serupa dengan yang warga bilaterian bahawa akan ada satu nenek moyang dalam metazoans dari mana sel-sel otot berasal. Dalam kes ini, Schmid dan Seipel berpendapat bahawa nenek moyang terakhir bilateria, ctenophora, dan cnidaria adalah triploblas atau organisma dengan tiga lapisan kuman dan itu diploblasti, bermaksud organisma dengan dua lapisan kuman, berkembang sekunder kerana pemerhatian mereka terhadap kekurangan mesoderm atau otot yang terdapat di kebanyakan cnidarians dan ctenophores. Dengan membandingkan morfologi cnidari dan ctenophores dengan bilaterians, Schmid dan Seipel dapat menyimpulkan bahawa terdapat myoblastseperti struktur di dalam tentakel dan usus beberapa spesies cnidarians dan di tentakel ctenophores. Oleh kerana ini adalah struktur yang unik untuk sel-sel otot, para saintis ini menentukan berdasarkan data yang dikumpulkan oleh rakan mereka bahawa ini adalah penanda untuk otot regangan serupa dengan yang diperhatikan di bilaterian. Penulis juga menyatakan bahawa sel-sel otot yang terdapat pada cnidarians dan ctenophores sering dipertandingkan kerana asal-usul sel-sel otot ini menjadi ektoderm bukannya mesoderm atau mesendoderm. Asal sel otot yang sebenarnya dikatakan oleh orang lain sebagai endoderm bahagian dari mesoderm dan endoderm. Walau bagaimanapun, Schmid dan Seipel menentang keraguan ini mengenai sama ada sel otot yang terdapat di ctenophores dan cnidarians adalah sel otot yang benar dengan mempertimbangkan bahawa cnidarians berkembang melalui tahap medusa dan tahap polip. Mereka memerhatikan bahawa dalam tahap hidrozoa medusa terdapat lapisan sel yang terpisah dari sisi distal ectoderm untuk membentuk sel otot yang dililit dengan cara yang mirip dengan mesoderm dan memanggil lapisan sel ketiga yang terpisah ini sebagai ectocodon . Mereka juga berpendapat bahawa tidak semua sel otot berasal dari mesendoderm pada bilaterian dengan contoh utama adalah bahawa pada kedua-dua otot mata vertebrata dan otot spiral sel-sel ini berasal dari mesoderm ectodermal daripada mesoderm endodermal. Selanjutnya, Schmid dan Seipel berpendapat bahawa kerana myogenesis berlaku pada cnidarians dengan bantuan elemen pengatur molekul yang terdapat dalam spesifikasi sel otot di bilaterian bahawa terdapat bukti untuk satu asal untuk otot lintang.[35]

Berbeza dengan hujah ini untuk satu asal sel otot, Steinmetz et al. berpendapat bahawa penanda molekul seperti myosin II protein yang digunakan untuk menentukan asal-usul tunggal otot berjalur ini sebenarnya mendahului pembentukan sel otot. Penulis ini menggunakan contoh unsur kontraktil yang terdapat di porifera atau span yang benar-benar kekurangan otot lentur yang mengandungi protein ini. Selanjutnya, Steinmetz et al. mengemukakan bukti untuk a polifletik asal usul pengembangan sel otot bertali arus melalui analisis penanda morfologi dan molekulnya yang terdapat pada bilaterian dan tidak hadir pada cnidarians, ctenophores, dan bilaterians. Steimetz et al. menunjukkan bahawa penanda morfologi dan peraturan tradisional seperti aktin, keupayaan untuk menghubungkan fosforilasi rantai sampingan myosin ke kepekatan kalsium positif yang lebih tinggi, dan lain-lain MyHC unsur terdapat dalam semua metazoa bukan hanya organisma yang telah terbukti mempunyai sel otot. Oleh itu, penggunaan mana-mana elemen struktur atau peraturan ini dalam menentukan sama ada sel otot cnidarians dan ctenophores cukup serupa dengan sel otot bilaterian untuk mengesahkan satu keturunan dipertanyakan menurut Steinmetz et al. Selanjutnya, Steinmetz et al. terangkan bahawa ortologi gen MyHc yang telah digunakan untuk membuat hipotesis asal-usul otot belang berlaku melalui peristiwa penduaan gen yang mendahului sel-sel otot pertama yang benar (yang bermaksud otot lintang), dan mereka menunjukkan bahawa gen MyHc terdapat di dalam span yang mempunyai unsur kontraktil tetapi tidak ada sel otot yang benar. Selanjutnya, Steinmetz et semua menunjukkan bahawa penyetempatan kumpulan gen yang digandakan ini yang berfungsi baik fungsi memfasilitasi pembentukan gen otot lintang dan sel sel dan gen pergerakan sudah dipisahkan menjadi myhc striated dan myhc non-otot. Pemisahan kumpulan gen yang diduplikasi ini ditunjukkan melalui penyetempatan myhc yang dilekatkan ke vakuola kontraktil dalam span sementara myhc non-otot lebih banyak dinyatakan semasa bentuk dan perubahan sel perkembangan. Steinmetz et al. menemui corak penyetempatan yang serupa di cnidarians kecuali dengan cnidarian N. vectensis mempunyai penanda otot garis lurus ini pada otot licin saluran pencernaan. Oleh itu, Steinmetz et al. berpendapat bahawa sifat pleisiomorphic orthologues myhc yang dipisahkan tidak dapat digunakan untuk menentukan monofilogeni otot, dan juga berpendapat bahawa kehadiran penanda otot bertali pada otot licin cnidarian ini menunjukkan mekanisme pengembangan dan struktur sel otot yang berbeza secara asasnya dalam cnidarians.[36]

Steinmetz et al. terus berhujah untuk pelbagai asal otot striated di metazoans dengan menjelaskan bahawa sekumpulan gen utama yang digunakan untuk membentuk kompleks troponin untuk peraturan dan pembentukan otot di bilaterians hilang dari cnidarians dan ctenophores, dan 47 protein struktur dan peraturan diperhatikan, Steinmetz et al. tidak dapat dijumpai walaupun pada protein sel otot belang yang unik yang dinyatakan dalam cnidari dan bilaterian. Tambahan pula, cakera-Z nampaknya telah berkembang secara berbeza walaupun dalam bilaterian dan terdapat banyak kepelbagaian protein yang dikembangkan walaupun di antara clade ini, menunjukkan tahap radiasi yang besar untuk sel-sel otot. Melalui perbezaan ini Z-cakera, Steimetz et al. berpendapat bahawa hanya terdapat empat komponen protein biasa yang terdapat di semua leluhur otot bilaterian dan komponen ini untuk komponen Z-cakera yang diperlukan hanya protein aktin yang mereka telah berpendapat bahawa penanda tidak berinformasi melalui keadaan pleisiomorfiknya terdapat pada cnidarians. Melalui ujian penanda molekul selanjutnya, Steinmetz et al. perhatikan bahawa orang bukan bilateria kekurangan banyak komponen peraturan dan struktur yang diperlukan untuk pembentukan otot bilaterian dan tidak menemui set protein yang unik kepada kedua-dua orang bilater dan cnidarians dan ctenophores yang tidak terdapat pada haiwan yang lebih primitif seperti span dan amoebozoans. Melalui analisis ini penulis menyimpulkan bahawa kerana kekurangan unsur-unsur yang bergantung pada otot bilaterian untuk struktur dan penggunaannya, otot-otot nonbilaterian mestilah mempunyai asal yang berbeza dengan kumpulan protein dan struktur yang berbeza.[36]

Dalam hujah lain, Andrikou dan Arnone menggunakan data yang baru tersedia di rangkaian peraturan gen untuk melihat bagaimana hierarki gen dan morfogen dan mekanisme spesifikasi tisu lain berbeza dan serupa di antara deuterostom dan protostom awal. Dengan memahami bukan sahaja gen apa yang ada di semua bilaterian tetapi juga masa dan tempat penyebaran gen ini, Andrikou dan Arnone membincangkan pemahaman yang lebih mendalam mengenai evolusi myogenesis.[37]

Dalam makalah mereka, Andrikou dan Arnone berpendapat bahawa untuk benar-benar memahami evolusi sel otot, fungsi pengatur transkrip mesti difahami dalam konteks interaksi luaran dan dalaman yang lain. Melalui analisis mereka, Andrikou dan Arnone mendapati bahawa ada yang terpelihara ortologi rangkaian pengatur gen di kedua-dua bilater invertebrata dan di cnidarians. Mereka berpendapat bahawa mempunyai litar peraturan umum yang umum ini memungkinkan perbezaan yang tinggi dari satu rangkaian berfungsi dengan baik. Andrikou dan Arnone mendapati bahawa ortologi gen yang terdapat di vertebrata telah diubah melalui pelbagai jenis mutasi struktur pada deuterostomes dan protostom invertebrata, dan mereka berpendapat bahawa perubahan struktur dalam gen ini memungkinkan adanya perbezaan fungsi otot dan pembentukan otot yang besar dalam spesies ini. Andrikou dan Arnone dapat mengenali bukan hanya perbezaan yang disebabkan oleh mutasi pada gen yang terdapat pada vertebrata dan invertebrata tetapi juga integrasi gen spesies spesies yang juga dapat menyebabkan perbezaan dari fungsi rangkaian pengawalseliaan gen yang asli. Oleh itu, walaupun sistem pemotongan otot yang umum telah ditentukan, mereka berpendapat bahawa ini mungkin disebabkan oleh rangkaian pengawalan gen yang lebih leluhur yang disangkut beberapa kali melalui garis keturunan dengan gen tambahan dan mutasi yang menyebabkan perkembangan otot yang sangat berbeza. Oleh itu, nampaknya kerangka corak myogenik mungkin merupakan sifat leluhur. Walau bagaimanapun, Andrikou dan Arnone menjelaskan bahawa struktur pola otot asas juga mesti dipertimbangkan dalam kombinasi dengan elemen peraturan cis hadir pada masa yang berlainan semasa pembangunan. Berbeza dengan struktur alat keluarga gen yang tinggi, Andrikou dan Arnone mendapati bahawa elemen pengawalseliaan cis tidak terpelihara dengan baik pada masa dan tempat dalam rangkaian yang dapat menunjukkan perbezaan yang besar dalam pembentukan sel otot. Melalui analisis ini, nampaknya GRN myogenik adalah GRN nenek moyang dengan perubahan sebenar fungsi dan struktur myogenik yang mungkin dihubungkan dengan kandang gen kemudian pada masa dan tempat yang berbeza.[37]

Bentuk kerangka khusus dan evolusioner otot jantung mendahului perbezaan vertebrata/arthropod garis evolusi.[38] Ini menunjukkan bahawa jenis otot ini berkembang secara umum nenek moyang suatu ketika sebelum 700 juta tahun yang lalu (mya). Otot licin vertebrata didapati berkembang secara bebas daripada jenis otot rangka dan jantung.

Lihat juga

Rujukan

  1. ^ Mackenzie, Colin (1918). Tindakan Otot: Termasuk Rehat Otot dan Pendidikan Semula Otot. England: Paul B. Hoeber. hlm. 1. Diperoleh 18 April 2015.
  2. ^ Brainard, Jean; Gray-Wilson, Niamh; Harwood, Jessica; Karasov, Corliss; Kraus, Dors; Willan, Jane (2011). Kepujian Sains Kehidupan CK-12 untuk Sekolah Menengah. Yayasan CK-12. hlm. 451. Diperoleh 18 April 2015.
  3. ^ Alfred Carey Carpenter (2007). "Otot". Perkataan Anatomi. Diperoleh 3 Oktober 2012.
  4. ^ Douglas Harper (2012). "Otot". Kamus Etimologi Dalam Talian. Diperoleh 3 Oktober 2012.
  5. ^ Marieb, EN; Hoehn, Katja (2010). Anatomi & Fisiologi Manusia (Edisi ke-8.) San Francisco: Benjamin Cummings. hlm. 312. ISBN 978-0-8053-9569-3.
  6. ^ Hoyle, Graham (1983). "8. Kepelbagaian Sel Otot". Otot dan Kawalan Neuralnya. New York: John Wiley & Sons. hlm.293–299. ISBN 9780471877097.
  7. ^ Anderson, M; Finlayson, L. H. (1976). "Kesan latihan pada pertumbuhan mitokondria dan myofibril pada otot penerbangan lalat Tsetse, Glossina morsitans". J. Morph. 150 (2): 321–326. doi:10.1002 / jmor.1051500205. S2CID 85719905.
  8. ^ a b McCloud, Aaron (30 November 2011). "Bina Serat Otot Twitch Cepat". Latihan Kekuatan Lengkap. Diperoleh 30 November 2011.
  9. ^ Larsson, L; Edström, L; Lindegren, B; Gorza, L; Schiaffino, S (Julai 1991). "Komposisi MHC dan sifat enzim-histokimia dan fisiologi dari jenis unit motor cepat-cepat". Jurnal Fisiologi Amerika. 261 (1 mata 1): C93–101. doi:10.1152 / ajpcell.1991.261.1.C93. PMID 1858863.
  10. ^ Urbancheka, M; Picken, E; Kalliainen, L; Kuzon, W (2001). "Kekurangan Kekuatan Tertentu pada Otot Tengkorak Tikus Lama Dijelaskan Sebahagiannya oleh Keberadaan Serat Otot Denervated". Jurnal Gerontologi Siri A: Sains Biologi dan Sains Perubatan. 56 (5): B191 – B197. doi:10.1093 / gerona / 56.5.B191. PMID 11320099.
  11. ^ Farvid, MS; Ng, TW; Chan, DC; Barrett, PH; Watts, GF (2005). "Perkaitan adiponektin dan resistin dengan petak tisu adiposa, ketahanan insulin dan dislipidaemia". Diabetes, Obesiti & Metabolisme. 7 (4): 406–413. doi:10.1111 / j.1463-1326.2004.00410.x. PMID 15955127. S2CID 46736884.
  12. ^ MacIntosh, BR; Gardiner, PF; McComas, AJ (2006). "1. Senibina Otot dan Anatomi Serat Otot". Otot Skeletal: Bentuk dan Fungsi (Edisi ke-2.) Champaign, IL: Kinetik Manusia. hlm.3–21. ISBN 978-0-7360-4517-9.
  13. ^ Kent, George C (1987). "11. Otot". Anatomi Perbandingan Vertebrata (Edisi ke-7.) Dubuque, Iowa: Wm. C. Penerbit Brown. hlm.326–374. ISBN 978-0-697-23486-5.
  14. ^ a b Poole, RM, ed. (1986). Mesin yang Luar Biasa. Washington, DC: Persatuan Geografi Nasional. hlm.307–311. ISBN 978-0-87044-621-4.
  15. ^ a b c Sweeney, Lauren (1997). Konsep Asas dalam Embriologi: Panduan Survival Pelajar (1st Paperback ed.). McGraw-Hill Professional.
  16. ^ Kardong, Kenneth (2015). Vertebrata: Anatomi Perbandingan, Fungsi, Evolusi. New York: McGraw Hill Education. hlm.374–377. ISBN 978-1-259-25375-1.
  17. ^ Heymsfield, SB; Gallagher, D; Kotler, DP; Wang, Z; Allison, DB; Heshka, S (2002). "Ketergantungan ukuran badan dari perbelanjaan tenaga rehat dapat dikaitkan dengan homogenitas jisim bebas lemak yang tidak bertenaga". Jurnal Fisiologi Amerika. Endokrinologi dan Metabolisme. 282 (1): E132 – E138. doi:10.1152 / ajpendo.2002.282.1.e132. PMID 11739093.
  18. ^ "Konsep II Rowing Ergometer, manual pengguna" (PDF). 1993. Diarkibkan daripada asal (PDF) pada 26 Disember 2010.
  19. ^ McGinnis, Peter M. (2013). Biomekanik Sukan dan Latihan (Edisi ke-3.) Champaign, IL: Kinetik Manusia. ISBN 978-0-7360-7966-2.
  20. ^ Muslumova, Irada (2003). "Kekuatan Hati Manusia". Buku Fakta Fizik.
  21. ^ Gonyea WJ, DG Dijual, Gonyea FB, Mikesky A (1986). "Latihan disebabkan peningkatan bilangan serat otot". Eur J Appl Physiol Menduduki Physiol. 55 (2): 137–41. doi:10.1007 / BF00714995. PMID 3698999. S2CID 29191826.
  22. ^ Jansson E, Kaijser L (Julai 1977). "Penyesuaian otot untuk latihan ketahanan ekstrim pada lelaki". Acta Physiol. Skandal. 100 (3): 315–24. doi:10.1111 / j.1748-1716.1977.tb05956.x. PMID 144412.
  23. ^ Gollnick PD, Armstrong RB, Saubert CW, Piehl K, Saltin B (September 1972). "Aktiviti enzim dan komposisi serat pada otot rangka lelaki yang tidak terlatih dan terlatih". J Appl Physiol. 33 (3): 312–9. doi:10.1152 / jappl.1972.33.3.312. PMID 4403464.
  24. ^ Schantz P, Henriksson J, Jansson E (April 1983). "Penyesuaian otot rangka manusia untuk latihan ketahanan dalam jangka masa panjang". Klinik Physiol. 3 (2): 141–51. doi:10.1111 / j.1475-097x.1983.tb00685.x. PMID 6682735.
  25. ^ Monster AW, Chan H, O'Connor D (April 1978). "Corak aktiviti otot rangka manusia: hubungan dengan komposisi jenis serat otot". Sains. 200 (4339): 314–7. doi:10.1126 / sains.635587. PMID 635587.
  26. ^ Pattengale PK, Holloszy JO (September 1967). "Peningkatan myoglobin otot rangka oleh program treadmill berjalan". Am. J. Physiol. 213 (3): 783–5. doi:10.1152 / ajplegacy.1967.213.3.783. PMID 6036801.
  27. ^ Nielsen, OB; Paoli, F; Overgaard, K (2001). "Kesan perlindungan asid laktik terhadap penghasilan daya pada otot rangka tikus". Jurnal Fisiologi. 536 (1): 161–166. doi:10.1111 / j.1469-7793.2001.t01-1-00161.x. PMC 2278832. PMID 11579166.
  28. ^ Robergs, R; Ghiasvand, F; Parker, D (2004). "Biokimia asidosis metabolik yang disebabkan oleh senaman". Am J Physiol Regul Integr Comp Physiol. 287 (3): R502–516. doi:10.1152 / ajpregu.00114.2004. PMID 15308499.
  29. ^ Fuster, G; Busquet, S; Almendro, V; López-Soriano, FJ; Argilés, JM (2007). "Kesan antiproteolitik plasma dari beruang hibernasi: pendekatan baru untuk terapi membuang otot?". Clin Nutr. 26 (5): 658–661. doi:10.1016 / j.clnu.2007.07.003. PMID 17904252.
  30. ^ Roy, RR; Baldwin, KM; Edgerton, VR (1996). "Tindak balas unit neuromuskular terhadap penerbangan angkasa: Apa yang telah dipelajari dari model tikus". Bersenam. Sukan Sci. Pendeta. 24: 399–425. doi:10.1249/00003677-199600240-00015. PMID 8744257. S2CID 44574997.
  31. ^ "Laman Web Penyelidikan Atrofi Otot NASA (MARES)". Diarkibkan daripada asal pada 4 Mei 2010.
  32. ^ Lohuis, TD; Harlow, HJ; Beck, TD (2007). "Beruang hitam berhibernasi (Ursus americanus) mengalami keseimbangan protein otot rangka semasa anoreksia musim sejuk ". Komp. Biokimia. Fisiol. B, Biokimia. Mol. Biol. 147 (1): 20–28. doi:10.1016 / j.cbpb.2006.12.020. PMID 17307375.
  33. ^ Roche, Alex F. (1994). "Sarcopenia: Kajian kritikal mengenai pengukuran dan kepentingannya yang berkaitan dengan kesihatan pada orang tua dan tua". American Journal of Human Biology. 6 (1): 33–42. doi:10.1002 / ajhb.1310060107. PMID 28548430. S2CID 7301230.
  34. ^ Dumé, Belle (18 Mei 2007). "'Kebisingan otot boleh mendedahkan penyakit 'perkembangan'. Perkhidmatan berita NewScientist.com.
  35. ^ Seipel, Katja; Schmid, Volker (1 Jun 2005). "Evolusi otot lintang: Ubur-ubur dan asal-usul triploblasti". Biologi Perkembangan. 282 (1): 14–26. doi:10.1016 / j.ydbio.2005.03.032. PMID 15936326.
  36. ^ a b Steinmetz, Patrick R.H .; Kraus, Johanna E.M .; Larroux, Claire; Hammel, Jörg U .; Amon-Hassenzahl, Annette; Houliston, Evelyn; Wörheide, Gert; Nikel, Michael; Degnan, Bernard M. (2012). "Evolusi bebas otot-otot striated pada cnidarians dan bilaterian". Alam semula jadi. 487 (7406): 231–234. Kod Bib:2012Natur.487..231S. doi:10.1038 / alam semula jadi11180. PMC 3398149. PMID 22763458.
  37. ^ a b Andrikou, Carmen; Arnone, Maria Ina (1 Mei 2015). "Terlalu banyak cara untuk membuat otot: Evolusi GRN yang mengatur myogenesis". Zoologischer Anzeiger. Isu Khas: Prosiding Kongres Antarabangsa ke-3 mengenai Morfologi Invertebrata. 256: 2–13. doi:10.1016 / j.jcz.2015.03.005.
  38. ^ OOta, S .; Saitou, N. (1999). "Hubungan filogenetik tisu otot disimpulkan dari penumpukan pokok gen". Biologi dan Evolusi Molekul. 16 (6): 856–867. doi:10.1093 / oxfordjournals.molbev.a026170. ISSN 0737-4038. PMID 10368962.

Pautan luaran

Pin
Send
Share
Send